SPESIASI

TUGAS EVOLUSI

REVIEW BUKU EVOLUSI DOUGLAS J FUTUYMA

CHAPTER 16

SPECIATION

Oleh :

Nama   : Ervin Jumiatin

NIM     : 0910913018

Kelas    : B

JURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS BRAWIJAYA

MALANG

2012

Solusi yang mungkin untuk masalah-masalah ini adalah cara spesiasi. Modus spesiasi yang telah dihipotesiskan dapat diklasifikasikan dengan beberapa kriteria, termasuk asal geografis dari hambatan untuk pertukaran gen, dasar genetik dari hambatan, dan penyebab evolusi dari hambatan. Spesiasi dapat terjadi dalam 3 jenis pengaturan geografis yang berbaur satu menjadi yang lain.  Spesiasi Allopatric adalah evolusi  pada hambatan reproduksi dalam populasi yang akan dicegah oleh penghalang geografis dari pertukaran gen lebih dari negligible rate. Cara yang paling umum dari spesiasi adalah spesiasi allopatrik, di mana aliran gen antara populasi berkurang oleh adanya faktor geografis atau hambatan habitat yang memungkinkan perbedaan genetik melalui seleksi alam dan/atau pergeseran genetik. Sebuah perbedaan sering terjadi antara spesiasi allopatric oleh vikariansi (divergensi dari dua populasi besar) dan spesiasi peripatric (divergensi populasi kecil dari suatu bentuk leluhur yang tersebar secara luas). Dalam spesiasi allopatric vicarian, persebaran spesies dipisahkan oleh penghalang geografis, dan satu atau pun kedua populasi tersebut berbeda dari negara nenek moyang. Dalam spesiasi parapatrik, populasi tetangga, antara yang ada aliran gen sederhana, menyimpang dan menjadi terisolasi secara reproduktif. Spesiasi sympatric adalah evolusi hambatan reproduksi tunggal, awalnya populasi kawin secara acak. Bentuk spesiasi allopatric, parapatric, dan sympatric adalah kontinum, hanya berbeda dalam derajat yang pada awalnya mengurangi pertukaran gen ini dilakukan oleh hambatan fisik ekstrinsik ke organisme (seperti dalam spesiasi allopatric) atau melalui perubahan evolusioner dalam karakteristik biologi evolusi dari organisme itu sendiri (Seperti dalam spesiasi sympatric). Spesiasi Allopatric secara luas diakui menjadi mode umum dari spesiasi; kejadian spesiasi parapatric dan sympatric masih diperdebatkan.

Dari sudut pandang genetik, hambatan reproduksi yang timbul mungkin didasarkan pada divergensi genetik, ketidakcocokan sitoplasma,matau divergensi sitologi (penataan ulang poliploidi atau struktural kromosom). Penyebab evolusi hambatan reproduksi, pada beberapa karakter, adalah pergeseran genetik dan seleksi alam dari perubahan genetik yang timbul dari mutasi. Spesiasi peripatric, bentuk hipotetis spesiasi yang juga disebut sebagai transilience atau spesiasi oleh pergeseran puncak, membutuhkan baik pergeseran genetik dan seleksi alam. Baik seleksi seksual dan penyebab ekologis dari seleksi alam dapat mengakibatkan spesiasi. Dalam beberapa kasus, mungkin ada seleksi untuk isolasi reproduksi, yaitu untuk mencegah hibridisasi. Atau, isolasi reproduktif terjadi sebagai hasil tambahan dari perubahan genetik yang terjadi karena alasan lain. Dalam kasus ini, mungkin ada divergensi adaptif dari karakter mengisolasi diri sendiri (misalnya, faktor iklim dapat mendukung pembiakan di dua musim yang berbeda, dengan pengaruh bahwa populasi tidak kawin silang), atau penghalang reproduksi mungkin timbul sebagai pleiotropic oleh-produk gen yang diseleksi untuk fungsi lainnya.

Spesiasi allopatric adalah evolusi pada penghalang atau hambatan reproduksi genetik antara populasi yang secara geografis dipisahkan oleh penghalang fisik seperti topografi, air (atau tanah), atau habitat tidak menguntungkan. Hambatan fisik mengurangi aliran gen untuk perbedaan genetik antara populasi untuk berkembang, yang mencegah pertukaran gen jika populasi kemudian akan datang ke dalam kontak. Allopatry didefinisikan dengan penurunan berat pada gerakan individu atau gamet, bukan berdasarkan jarak geografis. Dengan demikian, dalam spesies yang menyebar sedikit atau tetap pada habitat tertentu, populasi mungkin "microgeographically" terisolasi. Semua ahli biologi evolusi setuju bahwa spesiasi allopatric terjadi, dan banyak berpendapat bahwa itu adalah mode umum spesiasi, setidaknya pada hewan. Populasi aIlopatric dapat memperluas jangkauannya dan datang ke dalam kontak. Jika cukup kuat mengisolasi hambatan, yang telah berevolusi selama periode allopatry, mereka mungkin menjadi sympatric tanpa bertukar gen. Jika isolasi reproduksi tidak lengkap telah berkembang, mereka akan membentuk zona hibrida. Karena perluasan jangkauan mungkin terjadi pada masa lalu, spesies anakan sympatric yang kita amati hari ini mungkin telah di spesiasi secara allopatric (allopatrically) dengan baik, tidak sympatrically.

Bukti untuk spesiasi allopatric. Baik seleksi alam dan pergeseran genetik menyebabkan populasi untuk menyimpang atau berbeda dalam komposisi genetik. Hal ini mungkin tidak dapat terhindarkan jika terpisah cukup lama, terpisah secara geografis maka populasi akan menjadi spesies yang berbeda. Spesiasi Allopatric juga didukung oleh bukti negatif. Dimana dua atau lebih spesies burung yang berhubungan sangat erat terjadi di
suatu pulau, maka pulau-pulau lain atau pun benua dapat diidentifikasi sebagai sumber spesies yang meninvasi, dan dalam semua kasus ada bukti bahwa beberapa spesies menginvasi pulau diwaktu yang terpisah. Dalam model sederhana dari evolusi isolasi reproduksi, substitusi alel komplementer yang tidak mengurangi kemampuan heterozigot terjadi pada beberapa lokus pada satu atau kedua populasi. Interaksi epistatik antara alel tetap pada kedua populasi mengurangi kemamuan hibrida (isolasi postzygotic). Demikian juga, perbedaan genetik dapat mengakibatkan isolasi prezygotic. Perubahan genetik menyebabkan evolusi isolasi reproduktif pada populasi allopatrik yang mungkin disebabkan oleh pergeseran genetik atau oleh adanya perbedaan ekologi atau seleksi seksual. Hanya dalam beberapa kasus yang memiliki efek seleksi ekologi dan telah didokumentasikan dengan baik.

Mekanisme spesiasi allopatric vicariant. Model spesiasi allopatric vicariant telah diusulkan berdasarkan genetik drift, seleksi alam, dan kombinasi dari kedua faktor tersebut. Kombinasi dari pergeseran genetik dan seleksi dibahas kemudian, dalam kaitannya dengan spesiasi peripatric. Peranan seleksi alam, yang paling banyak terjadi pada spesiasi allopatric vicariant adalah disebabkan oleh seleksi alam, yang menyebabkan evolusi perbedaan genetik
sehingga menciptakan ketidakcocokan prezygotic dan / atau postzygotic. Beberapa kemungkinan yang paling banyak dari isolasi reproduksi akan berkembang sedangkan populasinya allopatric, sehingga penghalang secara sebagian atau menyeluruh untuk pertukaran gen terjadi ketika populasi bertemu lagi jika rentang mereka meluas
(Mayr 1963). Jadi spesiasi biasanya pengaruh sebuah produk sampingan dari seleksi divergen yang terjadi selama allopatry. Seleksi divergen mungkin juga seleksi ekologi
atau seleksi seksual.

Kemungkinan secara kontras adalah seleksi alam favors prezygotic (misalnya, seksual) penghalang reproduksi karena fungsi isolasinya, -karena mereka mencegah pembawa dari adanya keturunan hibrida yang tidak layak. Seleksi kemudian akan menghasilkan penguatan isolasi reproduksi. Seleksi seksual mungkin merupakan penyebab penting dalam isolasi prezygotic pada hewan. Isolasi Prezygotic berkembang secara menyeluruh sedangkan populasi allopatric tidak demikian. Tetapi dapat diperkuat ketika populasi menjadi parapatrik atau sympatric. Apakah penguatan atau tidak penguatan itu dapat terjadi, tergantung pada sifat penghalang prezygotic dan atas dasar sifat genetiknya. Seleksi seksual dapat meningkatkan kemungkinan pada penguatan, sedangkan rekombinasi justru dapat mengurangi.

Seleksi ekologi dan spesiasi. Populasi allopatric dan spesies menyebabkan divergensi adaptif dan evolusi isolasi reproduksi, tetapi menunjukkan isolasi reproduksi  adalah hasil dari divergensi adaptif  yang memerlukan bukti bahwa dua proses yaitu secara genetik dan kausal berkaitan satu dengan yang lain. Bukti langsung paling banyak datang dari penelitian laboratorium pada Drosophila dan lalat rumah, di mana peneliti telah mengujinya untuk isolasi reproduktif di antara sub-populasi yang diambil dari populasi dasar tunggal dan dikenakan seleksi divergen untuk berbagai morfologi, perilaku, atau karakteristik fisiologis. Dalam studi ini, isolasi seksual parsial atau isolasi postzygotic dikembangkan, menunjukkan bahwa kemajuan besar menuju spesiasi dapat diamati di laboratorium, dan hal itu  dapat menimbulkan respon berkorelasi terhadap seleksi divergen. Artinya, isolasi reproduktif menyebabkan efek pleiotropic gen untuk karakter terpilih secara divergen, atau gen terkait erat. Beberapa contoh dari populasi alam yang mendukung hipotesis bahwa adaptasi ekologi divergensi menyebabkan isolasi reproduksi sebagai suatu produk sampingan.

Seleksi seksual dan spesiasi. Model seleksi seksual pada sifat jantan karena pilihan betina menunjukkan bahwa sifat-sifat yang berbeda dan preferensi dapat berkembang dalam populasi yang berbeda dari spesies asal, sehingga mengakibatkan spesiasi. Hasil yang diharapkan akan keragaman sifat jantan yang berbeda akan membedakan spesies kolibri dan kelompok hewan lainnya. Hal ini membuktikan bahwa seleksi seksual menjadi penyebab penting adanya spesiasi, terutama dalam kelompok yang sangat beragam, seperti, Drosophila Hawaii, burung pegar, dan burung cenderawasih, pada jantan umumnya sangat  berwarna atau memeniliki hiasan (Panhuis et AJ. 2001). Perbandingan diversitas seksual kelompok anakan pada burung diduga bahwa seleksi seksual sangar memengaruhi diversitas. Karakter terpilih secara seksual sering bertindak sebagai penghalang pada interbreding. Michael Ritchie (2000) telah memberikan bukti eksplisit bahwa pilihan seksual dalam populasi
menghasilkan isolasi reproduksi.

Penguatan isolasi reproduktif. Kita telah melihat bahwa isolasi reproduksi dapat muncul sebagai efek samping dari divergensi genetik yang menyebabkan seleksi alam. Namun, banyak orang menduga bahwa isolasi reproduksi berkembang, setidaknya hanya sebagian saja, sebagai adaptasi untuk mencegah produksi hibrida tidak baik. Juara
dari sudut pandang ini adalah Theodosius Dobzhansky, yang menyatakan hipotesis ini:
Asumsi bahwa spesies yang baru terbentuk, A dan B, berada dalam kontak di suatu wilayah tertentu. Mutasi timbul di salah satu atau di kedua spesies yang membuatnya carrier kurang memungkinkan untuk kawin dengan spesies lain. Individu nonmutant A yang disilangkan ke B akan menghasilkan keturunan yang adaptif kalah dengan spesies murni. Karena mutan hanya berkembang biak atau sebagian besar dalam spesies, keturunannya akan unggul secara adaptif daripada nonmutants. Akibatnya, seleksi alam akan mendukung penyebaran dan  pembentukan kondisi mutan.

Dobzhansky memperkenalkan "mekanisme isolasi" untuk menandai penghalang reproduksi, yang ia percayai bahwa  memang mekanisme tersebut dirancang untuk mengisolasi. Sebaliknya, Ernst Mayr (1963) antara lain menyatakan bahwa meskipun seleksi alam mungkin meningkatkan isolasi reproduksi, hambatan reproduksi timbul sebagai efek samping dari divergensi allopatric, mungkin itu penyebabnya.

Pada sebagian besar organisme, seleksi alam tidak dapat memperkuat isolasi postzygotic antara hibridisasi populasi karena proses tersebut akan memerlukan alel yang mengurangi kesuburan atau frekuensi peningkatan kelangsungan hidup, yang justru akan berlawanan dengan arti seleksi alam. Peningkatan penghalang prezygotic yang Dobzhansky bayangkan sering disebut penguatan isolasi prezygotic. Proses ini telah dikutip sebagai penyebab perpindahan karakter, artinya suatu pola  dimana karakter-karakter berbeda lebih baik dua taksa sympatric dibanding mereka yang allopatric (Brown dan Wilson 1956). Model teoritis telah menunjukkan bahwa kemungkinan reinforcement direduksi oleh beberapa faktor dan ditingkatkan oleh satu dengan yang lain. Penguatan isolasi prezygotic tampaknya terjadi cukup sering.

Salah satu hipotesis Ernst Mayr yang paling berpengaruh dan kontroversial adalah pendiri efek spesiasi (1954), yang kemudian disebut spesiasi peripatric. Dia mendasarkan hipotesis ini pada pengamatannya pada burung dan hewan lain, bahwa populasi terisolasi dengan distribusi terbatas, di lokasi perifer ke distribusi yang kemungkinan "parent" dari spesies, sering memiliki perbedaan yang sangat jelas, ke suatu titik yang diklasifikasikan sebagai spesies yang berbeda atau bahkan genera. Sebagai contoh, kadal kecil Uta stansburiana hanya menunjukkan variasi yang tidak begitu kentara atau terlihat di seluruh wilayah bagian barat Amerika Utara, namun populasi di pulau yang berbeda, yaitu  di Teluk California terdapat variasi yang sangat mencolok dalam ukuran tubuh, skalasi, warna, dan kebiasaan ekologi yang beberapa telah memiliki nama spesies yang terpisah.

Mayr menduga bahwa perubahan genetik bisa sangat cepat di populasi lokal, yang
didirikan oleh beberapa individu dan terputus dari pertukaran gen dengan badan utama dari
spesies tersebut. Mayr beralasan bahwa frekuensi alel di beberapa lokus akan berbeda dengan populasi induk karena kejadian sampling, yaitu, pergeseran-sederhana karena koloni dalam jumlah kecil hanya akan membawa beberapa alel dari populasi sumber, dan pada perubahan frekuensi. Karena interaksi epistatik antar gen mempengaruhi ketepatan, perubahan awal di frekuensi alel pada beberapa lokus akan mengubah nilai selektif genotip yang lain, interaksi lokus. Karena seleksi akan mengubah frekuensi alel pada lokus ini, dan ini pada gilirannya dapat menyeleksi untuk suatu perubahan pada yang lain dan masih secara epistatik ada interaksi antar lokus. Pada penggambaran “Bola salju” perubahan genetik yang mungkin timbul secara kebetulan akan menghasilkan isolasi reproduksi.

Banyak spesies asli seperti yang Mayr katakan, sebagai "Tunas" yang terlokalisasi dari spesies induk yang tersebar luas. Bukti terbaik terdiri dari filogeni sekuen DNA yang diambil dari populasi geografis yang bervariasi, sebaran luas spesies dan spesies yang terkait erat dengan sempit, sering kali perifer, distribusi. Spesies lokal sering terbukti lebih erat kaitannya dengan populasi tertentu dari spesies luas dibanding populasi dari spesies yang luas antar yang satu sama lain.

Bentuk spesiasi allopatric, parapatric, dan simpatric kontinum, dari sedikit menjadi lebih banyak pertukaran gen antara kelompok divergen, yang akhirnya berkembang hambatan biologis untuk pertukaran gen. Bahkan dalam spesiasi allopatric, mungkin ada beberapa aliran gen antar populasi, tetapi sangat rendah dibandingkan dengan aksi divergen dari seleksi alam dan / atau pergeseran genetik. Spesiasi Parapatric adalah proses sama, tapi karena tingkat aliran gen lebih tinggi, kekuatan seleksi harus harus sejalan lebih kuat untuk menimbulkan perbedaan genetik yang menciptakan isolasi reproduksi. Sebagaimana telah kita lihat, distribusi parapatric atau sympatric pada spesies anakan tidak selalu memberikan bukti bahwa mereka muncul melalui spesiasi parapatric atau sympatric, karena distribusi spesies berubah sepanjang waktu. Karena spesies simpatric mungkin dihasilkan oleh spesiasi allopatric, bukti distribusi harus hati-hati diinterpretasikan.

Spesiasi Parapatric secara teoritis dapat terjadi jika aliran gen antara populasi yang menempati daerah yang berdekatan dengan tekanan selektif yang berbeda jauh adalah lebih lemah daripada seleksi yang berbeda untuk kombinasi gen yang berbeda. Kemungkinan yang lainyaitu populasi yang diisolasi oleh jarak dapat berkembang ketidakcocokan reproduksi. Spesiasi Parapatric pasti terjadi dan bahkan mungkin umum, tapi sangat sulit untuk menunjukkan bahwa ia menyediakan penjelasan yang lebih baik dari spesiasi allopatric untuk kasus-kasus nyata (Coyne dan Orr 2004). Contoh terbaik terdokumentasi dengan asal dari parapatric isolasi reproduksi tidak disebabkan teori ini, tetapi seleksi untuk isolasi, yakni penguatan.

Spesiasi peripatric, atau pendiri pengaruh spesiasi, adalah suatu bentuk hipotetis spesiasi allopatric di mana pergeseran genetik pada populasi perifer kecil, memulai evolusi secara cepat, dan isolasi reproduktif adalah melalui produk. Kemungkinan bentuk spesiasi berbeda dan sangat tergantung pada model matematika yang digunakan. Meskipun pola geografis spesiasi yang diperkirakan oleh hipotesis ini mungkin umum, ada sedikit bukti untuk proses spesiasi yang disebabkan oleh pergeseran.

Spesiasi Sympatric adalah subjek yang sangat kontroversial. Spesiasi akan menjadi sympatric jika penghalang biologis untuk pertukaran gen muncul dalam populasi yang awalnya acak kawin tanpa segregasi spasial dari spesies yang baru terbentuk, yaitu jika spesiasi terjadi walaupun pada awalnya aliran gen sangat tinggi. Kesulitan dari model spesiasi sympatric harus diatasi, yaitu bagaimana mengurangi frekuensi genotipe intermediet yang akan bertindak sebagai pemberi pada pertukaran gen antara spesies yang baru jadi.

Ernst Mayr (1942, 1963) adalah kritikus paling kuat dan berpengaruh dari hipotesis spesiasi sympatric, menunjukkan bahwa banyak dugaan kasus yang tidak meyakinkan dan hipotesis harus mengatasi kesulitan teoritis yang parah. Dalam keadaan tertentu yang secara khusus, namun, kesulitan ini tidak semua parah.

Kebanyakan model spesiasi sympatric, postulat mengganggu (diversifikasi) seleksi, dimana genotipe homozigot tertentu memiliki fitness tinggi pada satu atau yang lain dari dua sumber (atau dalam dua habitat mikro) dan intermediet (heterozigot) fenotipe memiliki fitness rendah, mungkin karena mereka tidak beradaptasi dengan baik terhadap sumber yang ada. Adaptasi divergen pada sumber makanan berdasar pada satu atau beberapa lokus. Seleksi selanjutnya akan mendukung alel di satu atau lebih pada lokus yang lain, yang mampu menyebabkan perkawinan non acak, mereduksi frekuensi dari anakan heterozigot yang tak layak. Spesies baru ini akan menjadi berbeda di beberapa lokusnya, yang mengatur perilaku kawin dan adaptasi terhadap sumber-sumber yang berbeda. Masalah yang muncul seperti yang ditunjukkan oleh Joseph Felsenstein (1981), bahwa rekombinasi akan memecah sebagian paket genetik adaptasi ini. Spesiasi sympatric, asal-usul isolasi reproduksi dengan sebuah awalnya berupa perkawinan populasi secara acak. Hal ini dapat terjadi sehingga menyebabkan seleksi. Namun, evolusi sympatrik dari isolasi seksual tidak mungkin, karena rekombinasi antara lokus yang mempengaruhi perkawinan dan hal itu mempengaruhi karakter yang terganggu dipilih. Spesiasi Sympatric dapat terjadi, namun jika rekombinasi tidak menentang seleksi. Misalnya, jika seleksi mengganggu mendukung preferensi untuk habitat yang berbeda dan jika perkawinan terjadi dalam habitat tersebut, isolasi prezygotic dapat terjadi. Dan seberapa sering hal ini terjadi masih diperdebatkan.

Karena kondisi yang dibutuhkan untuk spesiasi sympatric terjadi secara teoritis lebih terbatas daripada untuk spesiasi allopatric, dan karena tidak ada bukti banyak untuk spesiasi allopatric, spesiasi sympatric harus lebih banyak ditunjukkan daripada diasumsikan untuk sebagian besar kelompok organisme. Seperti demonstrasi mungkin cukup sulit. Namun demikian, contoh kemungkinan yang cukup banyak, dengan didukung oleh bukti berbagai tingkat, yang telah diusulkan. Banyak penelitian telah dilakukan dalam populasi laboratorium seperti pada Drosophilla telah diperlakukan supaya seleksi disruptif kemudian diuji cobakan untuk isolasi prezigotik.

Poliploidi adalah organisme dengan lebih dari dua komplemen kromosom. Tetraploid misalnya, memiliki empat  komplemen kromosom didalam sel somatiknya. Populasi poliploidi yang terisolasi secara reproduktif oleh hambatan postzygotic dari diploidnya nenek moyang dan karena itu spesies biologi berbeda. Spesiasi oleh adanya poliploidi adalah mode yang hanya dikenal dari spesiasi yang seketika terbentuk oleh kejadian genetik tunggal.

Untuk alasan yang tidak dipahami dengan baik, spesies poliploidi jarang di antara yang bereproduksi secara seksual hewan, meskipun banyak hewan partenogenesis poliploidi telah dijelaskan. Poliploidi sangat umum pada tumbuhan. Sebanyak 35 persen pada spesies tanaman bunga memiliki jumlah kromosomnya adalah kelipatan dari jumlah terendah yang ditemukan pada genus mereka (Goldblatt 1979). Banyak kelompok tanaman, termasuk lebih dari 75 persen dari spesies tanaman berpembuluh, mewarisi jumlah kromosom sangat tinggi dari leluhur poliploidi yang lebih kuno atau terdahulu. Spesiasi instantaneous oleh poliploidi umum pada tumbuhan. Spesies Allopolyploid timbul dari hibrida antara populasi yang berbeda secara genetik. Pembentukan populasi poliploidi membutuhkan segregasi spasial ekologis atau dari nenek moyang diploid karena keturunan silang balik memiliki keberhasilan reproduksi rendah. Spesies polyploid dapat mempunyai asal yang multipel.

Poliploidi biasanya terjadi karena kegagalan dari reduksi pada pembelahan meiosis (Ramsey dan Schemske 1,998). Sebuah tonggak dalam studi spesiasi ini adalah penelitian produksi pada spesies poliploidi alam oleh Arne Muntzing tahun 1930. Muntzing menduga bahwa pada tanaman Galeopsis tetrahit dengan 2n= 32 kromosom, mungkin menjadi allotetraploid berasal dari  diploid (2n=16) leluhur dari spesies G. Pubescent dan G. Speciosa. Dia menyilangkan dua jenis spesies diploid tersebut, dan dari hasil F1 diploid dia peroleh satu triploid anakan. Triploid tersebut dia silangkan dengan G. Pubescent, hasilnya terdapat satu anakan yang tetraploid, seperti yang telah Muntzing sebarkan atau umumkan.

Dalam sebuah kasus yang sedikit didokumentasikan (pada tanaman), beberapa genotipe hibrida diploid merupakan fertil dan isolasi reproduktif dari spesies induk, dan menimbulkan spesies baru (spesiasi recombinasional).

Waktu yang diperlukan spesiasi untuk melanjutkan sampai selesai sangat bervariasi. Hal ini lebih pendek untuk beberapa mode spesiasi (poliploidi, spesiasi rekombinasi) dari yang lain (terutama spesiasi oleh mutasi dan pergeseran alel netral yang memberikan ketidakcocokan). Proses spesiasi mungkin memerlukan rata-rata 2-3 juta tahun, untuk beberapa kelompok organisme, melainkan lebih lama dalam beberapa kasus dan sangat jauh lebih pendek untuk yang lain. Tingkat munculnya spesies baru, diperkirakan dari filogenetik dan data paleontologis, juga sangat bervariasi. Seleksi seksual pada hewan dan hewan polinasi pada tanaman muncul untuk meningkatkan tingkat spesiasi.

Spesiasi adalah sumber keragaman organisme yang bereproduksi secara seksual, dan suatu kejadian yang bertanggung jawab untuk setiap cabang di filogeninya. Hal ini mungkin tidak merangsang perubahan evolusi pada karakter morfologi, seperti yang diduga oleh hipotesis diselingi kesetimbangan, tetapi dapat memberikan kontribusi jangka panjang perbedaan progresif dengan mencegah perkawinan antara populasi dari terganggunya perubahan yang ditimbulkan oleh seleksi alam. Dari penelitiannya bahwa banyak perubahan kecil pada garis keturunan fosil terjadi atau terbentuk selama jutaan tahun, para peneliti-peneliti ini menduga bahwa spesies-spesies ini telah tersebar, dan kendala internal dapat mencegah evolusi adaptif.

Genetika populasi secara umum mencegah hipotesis ini, setelah itu variasi karakter morfologi antara populasi pada spesies, seperti yang mereka lakukan antara spesies terisolasi reproduksi.